onsdag, april 05, 2006

Hur grönt är ditt skägg? Om evolutionen av altruism

En lätt igenkänd signal, ett så kallat "grönt skägg", skulle kunna vara svaret på hur altruism utvecklades. Datorsimulering av en population med olika "skäggfärger" har gett några intressanta resultat, som rapporteras i förra veckans Nature.

Hur utvecklades egentligen altruism (oegennyttigt samarbete)? Frågan är intressant eftersom utveckling av altruism är en darwinistisk paradox: oegennyttiga individer förlorar på att hjälpa andra, och den som utnyttjar någon som hjälper får ett evolutionärt försprång. En gen som gör någon samarbetsvillig borde således döma denne till undergång - men ändå finns altruistiskt beteende hos många arter, inte bara människan. Lösningen har föreslagits vara, att altruister (eller samarbetare) skulle kunna signalera till andra altruister med en lätt igenkännlig signal: ett "grönt skägg". (Grundproblemet kvarstår dock: en snyltare som lyckas utveckla ett liknande "grönt skägg" skulle lätt kunna utnyttja alla altruister, om inte altruisterna lyckas hinna före med att utveckla en ny signal). Problemet är en variant av det välkända "Fångarnas dilemma" (Prisoners dilemma). Kärnan i fångarnas dilemma är att man tjänar på att samarbeta, men att man tjänar mest på att själv snylta när den andra är samarbetsvillig (och förlorar mest på att bli snyltad på när man själv är samarbetsvillig). Ömsesidigt mest lönsamt är därför det alltid att samarbeta (och ömsesidigt minst lönsamt är det när båda snyltar).

Så, är det sannolikt att någon "gröna skägget"-signal finns i verkligheten, och hur skulle det se ut om det fanns fler än en signal? En datorsimuleringsstudie som publiceras i förra veckans Nature studerar en "flerskäggs-situation" där man tjänar på att samarbeta med någon som har samma skäggfärg. Det visar sig, i simuleringarna, att sättet ärftligheten av signal (skäggfärg) och strategi (samarbeta eller snylta) sker på avgör hur "skäggfärgsdynamiken" ser ut. Detta är egentligen rätt lätt att begripa: I en population där strategi och skäggfärg ärvs med samma gen och där en skäggfärg dominerar kommer en samarbetare med en avvikande skäggfärg att bete sig som en snyltare när den träffar på någon med den dominerande skäggfärgen, och lätt invadera och så småningom dominera populationen. När den nya färgen dominerar kan snyltare med den nya färgen invadera, och den initiala fördelen med den nya skäggfärgen kommer försvinna. Det enda som hänt är att populationen bytt skäggfärg. Varefter en samarbetare med en ny sällsynt skäggfärg kan invadera... och så håller det på.

Om strategi och skäggfärg ärvs separat, med löst kopplade gener, blir dynamiken betydligt mindre instabil och flera kluster med samarbetare med samma skäggfärg kan uppstå (i ett hav av snyltare). Dessa kluster växer i storlek tills de får kontakt med en snyltare med samma skäggfärg, som ofelbart kommer ta över klustret. Samarbetare med nya skäggfärger bildar nya kluster, som växer tills de träffar på snyltare... et cetera. En hög diversitet i skäggfärg skyddar samarbetarna, eftersom det minskar risken att de stöter på en snyltare med samma skäggfärg. Hur stor diversiteten i skäggfärg slutligen blir beror på hur snabbrörlig populationen är (det vill säga, hur tät kontakt individerna i populationen har) - rörligheten minskar strukturen, och ju mindre struktur desto fler skäggfärger.

Modellen antar att generering av egen skäggfärg och igenkänning av andras skäggfärg använder samma gen.

Enligt simuleringsresultaten räcker det alltså med en lös koppling mellan signal och strategi för att altruism ska kunna uppstå, och antalet olika signaler i populationen kan antas öka ju mindre strukturerad populationen är. Tittar man på en population med hög struktur kanske det bara finns en "skäggfärg", som dessutom är så utbredd att den blir svår att se (något som alla har fungerar ju inte så bra som urskiljande signal), vilket delvis skulle kunna förklara varför det är svårt att hitta en verklighetens motsvarighet till det gröna skägget. En ombytlig, "rörig" population lär ju vara mer svårstuderad, så man kan tänka sig att de flesta studier som letat efter "gröna skägg" utförts på populationer med hög struktur - där de gröna skäggen alltså blir svåra att hitta.

I verkligheten skulle dessutom olika signaler kunna finnas hos samma individ, och vara viktiga i olika sammanhang, vilket genast gör situationen mycket rörigare. Dessutom finns det i verkligheten oftast flera olika grader av hjälpsamhet, som rimligtvis kostar olika mycket...

Länk
artikeln (Nature, kräver prenumeration)

14 kommentarer:

Joacim Persson sa...

Eftersom altruism per definition är oegennyttigt kan det näppeligen vara en paradox att altruisten förlorar på det, dvs inte verkar för sin egen nytta.

Det som förklaras här är inte altruism utan snarare rasism: de med samma skäggfärg tillmötesgår varandra men avvisar de som har annan skäggfärg. Men då agerar de inte oegennyttigt: ju närmare besläktade desto fler gemensamma alleler.

Men lite fundersam, det blir man hur som helst.

Malin Sandström sa...

Paradoxen är inte att altruisten förlorar på det, utan att altruism har kunnat uppstå utan att genast evolveras bort igen när snyltare tar över.

Du har kanske missat att det i modellen finns både snyltare och samarbetare med samma skäggfärg, och att det således finns de som alltid uttnyttjar även de med samma skäggfärg. Det kan knappast definieras som rasism.

Paradigm sa...

Är inte signalen och strategin samma sak? Alla känner ju förr eller senare igen en snyltare. Eskimåerna brukade förr i tiden slänga män som vägrade att hjälpa till med arbetet och i stället roade sig med de andras kvinnor i sjön.

Sedan överlever man ju också i grupper snarare än som individer. En by med många snyltare går det dåligt för, och blir ett lätt byte för den rivaliserande grannbyn. I den konkurrensen vinner altruisterna utan att det ens behöver finnas någon signal.

Malin Sandström sa...

"Är inte signalen och strategin samma sak? Alla känner ju förr eller senare igen en snyltare."
Och i nyanseringen av "förr eller senare" ligger mycket av det intressanta i problemet. Hur ofta träffar samarbetaren på samma snyltare? Hur långt minne har samarbetaren? Kan en samarbetare lära en annan samarbetare att känna igen en snyltare som denne själv inte träffat? Hinner snyltaren omsätta sin fördel i fler ungar innan han/hon blir påkommen?

Det räcker med att samarbetaren i genomsnitt får en liten fördel för att samarbetet ska vara gynnsamt.

"En by med många snyltare går det dåligt för, och blir ett lätt byte för den rivaliserande grannbyn."
Men det är inte givet att de tänkta samarbetarna/snyltarna lever på samma ställe hela tiden (i "byar") - de kanske vandrar runt, eller byter grupp. Snyltare tjänar ju knappast på att stanna i en grupp med bara andra snyltare. Så fort man träffar på okända som inte har ett tidigare minne av ens beteende finns det (generellt sett) ett värde i att ha en signal - antingen för att signallera sin samarbetsvillighet eller för att lura till sig fördelar genom att låtsas samarbetsvillig.

Joacim Persson sa...

"Paradoxen är inte att altruisten förlorar på det, utan att altruism har kunnat uppstå utan att genast evolveras bort igen när snyltare tar över."

Jag ifrågasätter om det gjorts några observationer av altruism.

Samarbete och altruism är, nota bene, helt olika begrepp. Snarare är de varandras direkta motsatser.

När grönskäggiga föredrar att gynna andra grönskäggiga (samtidigt som blåskäggiga föredrar andra blåskäggiga), så gynnar de bara nära släktingar. Nå, det är väl rasism det? (Som det till skillnad från altruism finns observationer av.)

Att det sedan är nödvändigt att rasisterna blir blåsta regelbundet för att rasismen skall kunna fortgå är förstås en pikant detalj.

Malin Sandström sa...

"Samarbete och altruism är, nota bene, helt olika begrepp."
Ute i världen - självklart. Men i den här förenklade modellen (och i andra "Fångarnas dilemma"-sammanhang) kan de ses som en och samma sak, eftersom samarbete kostar mer (ger mindre utdelning) än att snylta.

Jag skulle nog för övrigt snarare definiera gynnande av nära släktingar som nepotism... men när det gäller att översätta en så pass förenklad modell till verkligheten kanske det är en smaksak.

Det finns däremot gott om observationer av altruism (se nedan). Vissa hävdar att det bara är människan som är altruistisk mot icke-släktingar, men jag skulle kunna tänka mig att definiera händelser av typen "hund adopterar kattungar", "delfiner räddar drunknande person" som altruism (det beror naturligtvis lite på exakt vilken definition man använder - men det ryms åtminstone inom ramen för vissa definitioner).

Nature 2003: "The nature of human altruism". Tar bland annat upp ett experiment där folk kunde välja att straffa fuskare (och förlorade på det ekonomiskt) - och valde att göra det i rätt stor utsträckning.

Annual Reviews of Ecology and Systematics (1972): Tar upp arbetarmyror och andra sterila insekter som ingår i kolonier (vilket kan ses som altruism, även om genurval kanske står för den största komponenten).

Nature 1977: Reciprocal altruism in Papio anubis (altruism hos babianer)

Nature 1984: Grooming, alliances and reciprocal altruism in vervet monkeys (altruism hos markatta)

Et cetera. Det finns fler, de flesta studier på människa (som är ett förhållandevis lätt försöksobjekt att handskas med, förstås). Så det finns åtminstone gott om personer som anser sig ha observerat altruism.

Anonym sa...

Om jag förstod det rätt så utgår man i det här simuleringarna från att en altruist som blir lurad av en person kommer fortsätta bli lurad av den personen under hela sin livstid. Detta är ett felaktigt antagande, men i en stor population kanske det kan fungera som en första approximation.

Tittar man på utvecklingen så levde vi i mindre stammar först, och ifall det då var en person som lurades så blev han eller hon antagligen utfryst, medan de som hjälptes åt uppmuntrades och lyftes fram av flocken. Utfrysta personer var tvungna att leta nya offer, vilket nog inte var en livsstil som gav många barn.

Dvs det fanns inget yttre genetiskt tecken på att det var en lurendrejare, utan det var personens handling som utmärkte honom eller henne som en lurendrejare.

/Johannes

Malin Sandström sa...

"Om jag förstod det rätt så utgår man i det här simuleringarna från att en altruist som blir lurad av en person kommer fortsätta bli lurad av den personen under hela sin livstid."
Det verkar snarare vara så (i modellen) att nya generationer "föds" varje tidssteg, i förhållande till hur mycket resurser man har. Så att "livstiden" således är ett tidssteg, och man bara blir lurad av samma person en gång. Man kan nog se det som ett slags summering av alla interaktioner mellan ett individpar (i genomsnitt lurad/inte lurad).

"Tittar man på utvecklingen så levde vi i mindre stammar först"
Fast exakt hur små, hur stor uppblandning av folk som skedde etc är extremt svårt att visa (det behöver dessutom inte ha varit likadant överallt), och är inte något jag skulle bygga några starka slutsatser på. Och det är inte säkert, om vi nu ska dra in den förmodade verkligheten i resonemanget, att snyltare alltid snyltade - de kan ha gjort det när risken för upptäckt var särskilt låg etc - eller att "samarbetare" alltid samarbetade.

Paradigm sa...

I de traditionella samhällena som rimligen borde vara det teorin bygger på, så talar vi om små, isolerade grupper med en stark misstänksamhet mot främlingar. Inbillar jag mig.

Det borde innebära att alla känner alla och att alla vet vem som snyltar. Snyltare kan därför tjäna på att bli kvar i en grupp med många snyltare, där deras beteende är mindre iögonfallande.

Alternativet är att söka sig till en ny grupp där alla mer eller mindre utgår ifrån att man är en snyltare tills man bevisat motsatsen.

Malin Sandström sa...

"I de traditionella samhällena som rimligen borde vara det teorin bygger på, så talar vi om små, isolerade grupper med en stark misstänksamhet mot främlingar. Inbillar jag mig."
Jag håller med om att det kan verka rimligt, men dels började altruism sannolikt utvecklas redan innan människan uppstod (se artiklarna jag länkade till i tidigare kommentar: altruism verkar finnas även hos apor). Det är dessutom inte givet att det skedde just i små isolerade samhällen - det verkar rimligt att tro det baserat på vår mentala bild av hur folk levde då, men det finns få hårda bevis - och man ska vara försiktig med att bygga sina grundläggande slutsatser på föreställningar.

Och hur isolerat är "isolerat"? Ingår det folk som man träffar varje år? Vartannat år? Tre gånger i livet?

Joacim Persson sa...

["Samarbete och altruism är, nota bene, helt olika begrepp."]

"Ute i världen - självklart. Men i den här förenklade modellen/.../"

Du säger det själv. Denna "kunskap" är inte baserad på observationer. Utan observationer finns det inget som behöver förklaras. Det blir inte ens ett hypotetiserande -- snarare mytologiserande.

Man skall ha klart för sig att det tyvärr finns folk, även forskare, som läser biologin som fan läser bibeln, i syfte att "bevisa" någon viss politisk ideologi de ansluter sig till. Ett praktexempel är väl kropotkin-anarkisten och primatologen Frans de Waal som tycker sig se den för vänsteranarkismen nödvändiga altruismen både här och där, dock utan att göra fältstudier... (blir påpassligt nog inte mycket till selektionstryck på de av människorna matade djuren i de zoologiska trädgårdarna)

"/.../kan de ses som en och samma sak, eftersom samarbete kostar mer (ger mindre utdelning) än att snylta."

I modellen som sagt. Där man har valt ett visst tidsperspektiv och ett visst spelteoretiskt upplägg. Det som skulle bevisas ("altruism existerar, paradoxalt nog!") har man satt upp som ett av postulaten.

Förutom att samarbete inte är altruism, är samarbete heller inte komplementmängden till snyltning: det finns nämligen fler val än mellan enbart samarbete eller snyltning. Man kan ignorera varandra eller slåss osv. Att betrakta allt som inte är snyltning som "samarbete" vore en "false negative fallacy".

"Vissa hävdar att det bara är människan som är altruistisk mot icke-släktingar"

Det finns inga säkra belägg för altruism ens bland människor, överhuvudtaget. Att mata egna barn (kopiera de egna generna) är inte altruistiskt utan egoistiskt. Att idka välgörenhet för att vinna social status eller självkänsla är inte altruistiskt utan egoistiskt. Det är väl det där som randiterna kallar "rationell egoism".

När delfiner i sällsynta fall hjälper drunknande människor, så kostar det dem ingenting. (De simmar runt hela tiden ändå.) När tamhundar adopterar kattungar så kostar det dem ingenting. Tamhundar har sin försörjning tryggad oavsett hur många kattungar de låter sova i samma korg. De offrar ingenting och då kan det inte kallas altruism. Det blir mer som ett tidsfördriv.

Betydligt intressantare vore det om en vild halvsvältande varg adopterade en köttig kattunge...

Arbetsmyror är sterila. Det enda sätt för dem att kopiera sina gener är via drottningen och syskonen. Där finns alltså inget positivt selektionstryck på en enskild myra att "gå sin egen väg" -- de är ändå helt oförmögna till det. Det är f.ö. nog mer korrekt att betrakta myrkolonin som en individ, än de myror den består av. Myrkolonier är fullkomligt hänsynslösa mot varandra.

"Så det finns åtminstone gott om personer som anser sig ha observerat altruism."

De misstar sig, eventuellt avsiktligt.

Erik sa...

Det är väl klart att altruistiskt beteende har observerats. Det finns folk som med risk för eget liv räddat andras liv (kan förklaras med statussökande men det är inte säkert att det alltid är en korrekt förklaring). Det finns hur som helst människor som offrat sitt liv för andra. Det är dock inte vanligt och om det sker är det oftast mot släktingar.

Det finns om jag inte missminner mig fladdermöss osm ger varandra blod. Om de finner en artfrände utmattad utan blod ger de den behövande några droppar om de själva har tillräckligt. Det är dock en liten uppoffring med stor betydelse för förmånstagaren.

Människor är besatta av att prata om hur "osjälviska" eller "själviska" andra är. Vi vet att de flasta av oss är ögontjänare men det finns också dem som vi litar på. En ständig kontroll av våra vänner är dock en förutsättning. Om vi talar om skägg kanske vi ska vara mer bildliga och tänka oss beteenden som signalerar altruism eller "pålitlighet". Tex. människor som visar välighet mot en hjälplös gammal kvinna är hjälpsamma även mot oss.

jimjimblund sa...

Vi är som art beroende av att sörja fr de svagare. En mänska trillar inte ur morsan rätar på sig och börjar beta som bekant.Det krävs mer och här hamnar jag i tankar om hur det är det ansvaret för allas välgång som -numera perverterat av tävlandekultur etc- vore det enkla om detappliceras i nära sammanhang i stil med en by. (Det krävs en by för att fostra ett barn.)
Och 'äga' vore lätt löst med.
"...du kan ingt ta med dig dit du går..." som skalden dristade sig att i ren oförskämdhet blåsa ut ljusen med.

Anonym sa...

Känsligt ämne uppenbarligen. Vissa människor blir lyckliga av andras framgång/glädje och om beteendet inte direkt bestraffas ger det ett gynnsamt klimat. Liten, mycket ovetenskaplig, men sann historia:

När en vän och jag var i Singapore och gick runt och beundrade all främmande mat på Newton place, ungefär en saluhall under bar himmel, kom en dimminutiv kvinna fram och guidade oss bland rätterna (betalade gjorde hon också när vi inte såg). Vi blev lite generade och frågade varför? Hon svarade: Min dotter har varit utbytesstudent i USA och jag kan aldrig tacka dem som gjorde så mycket för henne. Nu vill jag gärna göra vad jag kan för ungdomar som besöker mitt hemland.

Motgiftet till rasism kanske? Det som gynnar ett positivt utbyte mellan människor...